Volterra-Gesetze

Die Volterra-Gesetze, auch Lotka-Volterra-Gesetze genannt, umfassen drei Gesetze zur quantitativen Beschreibung der Populationsdynamik in Räuber-Beute-Beziehungen.

Sie wurden 1925 und 1926 unabhängig voneinander von dem österreichisch-amerikanischen Mathematiker Alfred James Lotka und dem italienische Mathematiker und Physiker Vito Volterra formuliert.

Durch diese Gesetze wurden erstmals Aspekte der Populationsentwicklung unter interspezifischer Konkurrenz quantitativ formuliert:

• Erstes Volterra-Gesetz (periodische Schwankung der Populationen): Die Individuenzahlen von Räuber und Beute schwanken bei ansonsten konstanten Bedingungen periodisch. Dabei folgen die Maxima der Räuberpopulation phasenverzögert denen der Beutepopulation.
• Zweites Volterra-Gesetz (Konstanz der Mittelwerte): Die durchschnittliche Größe (Mittelwert) einer Population ist konstant.
• Drittes Volterra-Gesetz (schnelleres Wachstum der Beutepopulation): Wird eine Räuber-Beute-Beziehung zeitlich begrenzt gestört, so erholt sich die Beutepopulation schneller als die Räuberpopulation.

Diese Gesetze sind streng allerdings nur dann anwendbar, wenn eine Beziehung nur zwischen zwei Arten besteht. Sie können allerdings auch bei komplexeren Nahrungsbeziehungen (mehrere Beutearten, mehrere Räuber, die in Nahrungskonkurrenz bezüglich der Beutearten stehen) zur groben Abschätzung verwendet werden.

Erstes Volterra-Gesetz

Das Erstes Volterra-Gesetz besagt, dass die Individuenzahlen von Räuber und Beute bei ansonsten konstanten Bedingungen periodisch und gegeneinander zeitlich versetzt schwanken.

Die Populationskurven bilden also Wellen mit zeitlich versetzten Maxima. Auf das Maximum der Beutepopulation folgt das Maximum der Räuberpopulation. Grund dafür ist, dass bei einer hohen Anzahl von Beutetieren oder -pflanzen die Räuber mehr Nahrung und erhöhte Vermehrungschancen haben. Da die Jungtiere der Räuber einige Zeit zum Heranwachsen benötigen, kommt das Maximum der Räuber erst deutlich später zustande. Mit steigender Anzahl der Räuber wächst der Druck auf die Beutepopulation, sie sinkt. Mit abnehmender Populationsdichte der Beute sinkt aber auch der Jagderfolg der Räuber, so dass auch deren Population mangels Nahrung absinkt. Der verringerte Feinddruck lässt nun wieder die Beutepopulation ansteigen usw.

Als Lehrbuchbeispiel für das Erste Volterra-Gesetz gelten die Fangaufzeichnungen der Hudson Bay Company, die über 90 Jahre lang geführt wurden. Danach schwankten der Eingang von Fellen von Luchsen (Räuber) und Schneehasen (Beute) mit einer Periode von 6,9 Jahren.

Mathematisch formuliert ergeben sich folgende gekoppelte Differentialgleichungen:

a) Zeitliche Veränderung der Räuberpopulation

mit x: Zahl der Räuber y: Zahl der Beutetiere x · y: Kontakthäufigkeit der beiden Arten Z_x: Geburtenrate der Räuber Z_x · x · y: Zuwachs der Räuber A_x: Sterberate der Räuber A_x · x: Abnahme der Räuber

b) Zeitliche Veränderung der Beutepopulation

mit Z_y: Geburtenrate der Beute Z_y · y: Zuwachs der Beute A_y: Sterberate der Beute A_y · x · y: Abnahme der Beute

Man sieht bereits ohne Lösung der Differentialgleichungen, dass sich beide gegenseitig beeinflussen (Parameter x und y). So hängt der Zuwachs der Räuber sowohl von der generellen Geburtenrate als auch von der Wahrscheinlichkeit ab, mit der Räuber ein Beutetier fressen. Die Abnahme der Beute hängt nicht nur von der generellen Sterberate, sondern wiederum auch von der Kontakthäufigkeit ab.

Zweites Volterra-Gesetz

Das Zweite Volterra-Gesetz besagt, dass die durchschnittliche Größe der Populationen von Räuber und Beute in einer Räuber-Beute-Beziehung über einen längeren Zeitraum hinweg konstant ist, wenn die Umweltbedingungen ansonsten stabil sind.

Es ergibt sich mathematisch aus den grundlegenden Differentialgleichungen (siehe Erstes Volterra-Gesetz).

Empirisch wurde das Gesetz beispielsweise durch die Statistik der Hudson-Bay-Company zwischen 1845 und 1935 hinsichtlich der eingelieferten Felle von Luchsen und Schneehasen belegt. Zwar schwankten die Zahlen der jährlich abgelieferten Felle bei Luchsen zwischen 1.000 und 70.000 sowie bei den Schneehasen zwischen 2.000 und 160.000, die Mittelwerte bei Betrachtung mehrerer Perioden liegen jedoch bei ca. 20.000 (Luchse) und 80.000 (Schneehasen).

Grundsätzlich gilt das zweite Volterra-Gesetz unabhängig von den Anfangsgrößen der Population. Es ist auch im Experiment (z.B. mit verschiedenen Einzellern) reproduzierbar. Allerdings müssen in realen Systemen die Anfangsgrößen und das zur Verfügung stehende Gebiet mindestens so groß sein, dass sich (z.B. durch Verstecke) genügend Beutetiere auch bei hohem Fraßdruck halten, um die Reproduktionsfähigkeit zu sichern.

Drittes Volterra-Gesetz

Das Dritte Volterra-Gesetz trifft eine Aussage über die Auswirkungen einer Störung in einer Räuber-Beute-Beziehung. Wird sowohl die Population der Räuber als auch die der Beute gestört, so erholt sich die Population der Beute zuerst.

Dies liegt zunächst daran, dass erst nach einem Anwachsen der Beutepopulation für die Räuber genügend Nahrung vorhanden ist, um selbst optimal Nachwuchs zu haben. In den meisten Räuber-Beute-Beziehungen kommt verstärkend dazu, dass die Generationszeit von Räubern meist länger ist als die der entsprechenden Beutetiere.

Dieser Zusammenhang muss insbesondere bei Maßnahmen der Schädlingsbekämpfung beachtet werden. So bewirken beispielsweise Insektizide, die nicht spezifisch nur gegen eine Art wirken, eine vergleichbar große Tötungswirkung für land- und forstwirtschaftliche Schädlinge wie für deren Räuber (soweit es Insekten sind). Im Endergebnis kann dies dazu führen, dass nach einer solchen Maßnahme der Schaden größer ist als ohne Bekämpfungsmaßnahme.

Gifte wie DDT, die in Wirbeltieren akkumuliert werden, wirken sich daher besonders fatal aus.

Problematisch sind aber auch Insektizide, die keine direkte Giftwirkung haben, sondern z.B. die Häutung stören. Sowohl Juvenil-Hormone als auch Ecdysteroid-Hormone, die vielfach als scheinbar ökologisch verträglichere Mittel vorgeschlagen wurden, können z.B. Laufkäfer, Raubwanzen und andere Raubinsekten ebenso schädigen wie Pflanzenfresser. Aufgrund des dritten Volterra-Gesetzes führen sie jedoch zu einer längerfristigen Schädigung des biologischen Gleichgewichts und der natürlichen Schädlingskontrolle durch Fressfeinde.

Siehe auch:

Ökologie, Alfred James Lotka, Vito Volterra, Populationsdynamik