Phototrophie

abgeleitet von griechisch "phos" = Licht und griechisch "trophe" = Ernährung

Phototrophie ist die Nutzung von Licht als Energiequelle durch Lebewesen. Lebewesen, die dazu fähig sind, werden als phototroph (Adjektiv) oder als Phototrophe (Substantiv) bezeichnet.

Alternative bei Lebewesen: Chemotrophie, chemotroph = Nutzung von Energie aus exergonen (energiefreisetzenden) chemischen Umsetzungen.

Lichtenergie wird bei phototrophen Lebewesen hauptsächlich zum Aufbau von Bestandteilen ihres Körpers (Baustoffe) und von energiereichen Reservestoffen verwendet (Photosynthese), daneben auch für andere energieverbrauchende Vorgänge, zum Beispiel für Stofftransport gegen ein Konzentrationsgefälle (osmotische Arbeit) und für Bewegung (mechanische Arbeit).

Bei der Nutzung von Lichtenergie wird diese in chemische, potentielle Energie umgewandelt, indem sie für den Aufbau der energiereichen organischen Verbindung Adenosintriphosphat aus dem energieärmeren Adenosindiphosphat und Phosphat verwendet wird. Bei allen phototrophen Lebewesen mit Ausnahme der phototrophen Archaea (siehe unten) bilden in diesem Prozess Stoffe aus der Klasse der Chlorophylle eine wesentliche Komponente. Diese grünen Farbstoffe werden durch Absorption von Licht aus dem Grundzustand in einen energiereichen (»angeregten«) Zustand versetzt, in dem sie leicht - das bedeutet auf niedrigem Redoxpotential - Elektronen an andere Stoffe abgeben können, diese also reduzieren können. Die Chlorophylle und die im Folgenden genannten Komponenten der Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie sind an bzw. in einer Biomembran gebunden, mit der ein Kompartiment der Zelle vom übrigen Cytoplasma abgetrennt wird. Dieser Membransack und das von ihm umschlossene Kompartiment wird als ’’’Thylakoid’’’ bezeichnet. Thylakoide haben bei verschiedenen Organismen verschiedene Formen.

Die Elektronen werden vom angeregten Chlorophyll, das ein sehr niedriges Redoxpotential besitzt, also Elektronen sehr leicht abgibt, kaskadenartig über verschiedene, membrangebundene Zwischenüberträger mit immer höherem Redoxpotential transportiert, und zwar einerseits über reine Elektronenüberträger (wie z.B. Cytochrome) und andererseits über Wasserstoffüberträger (wie z.B. Chinone). Schließlich werden sie wieder auf das nach der Abgabe eines Elektrons energiearme und positiv geladene Chlorophyll, das ein hohes Redoxpotential besitzt, zurückgeführt (Bild 1).

Durch diesen Elektronenfluss werden gleichzeitig Protonen vom Inneren des Thylakoids nach außen in den übrigen Teil der Zelle transportiert (Bild 2Elektronen werden von einem Elektronenüberträger mit niedrigem Redoxpotential auf einen mit höherem Redoxpotential transportiert. Das geschieht jedoch nicht direkt, sondern über einen Wasserstoffüberträger. Dieser übernimmt zwei Elektronen zusammen mit zwei Protonen (Wasserstoff-Ionen) aus dem Innenraum des Thylakoids, jeweils ein Elektron und ein Proton ergeben ein Wasserstoffatom. Die zwei Wasserstoffatome werden am Wasserstoffüberträger gebunden. Danach gibt der Wasserstoffüberträger den Wasserstoff getrennt in zwei Elektronen und zwei Protonen wieder ab, die Elektronen auf einen zweiten Elektronenüberträger mit höherem Redoxpotential, die Protonen (Wasserstoff-Ionen) in den Außenraum. Durch den Elektronenfluss getrieben werden also Protonen von innen nach außen transportiert, man nennt das eine elektronengetriebene Protonenpumpe, die ein Protonenkonzentrationsunterschied (potentielle Energie) erzeugt.

Dieser Protonenkonzentrationsunterschied wird dann durch Rückfluss der Protonen über eine in der Biomembran gebundene ATP-Synthase (ein Enzym) wieder ausgeglichen. Die dabei frei werdende Energie wird von der ATP-Synthase zum Anhängen einer Phosphatgruppe an Adenosindiphosphat (ADP) verwendet, wodurch das energiereichere Adenosintriphosphat (ATP) entsteht.

Der gesamte Prozess aus Elektronentransport vom Chlorophyll über Zwischenstufen wieder auf das Chlorophyll, damit verbundener Erzeugung eines Protonenkonzentrationsunterschieds und Phosphorylierung von ADP zu ATP unter Ausgleich des Protonenkonzentrationsunterschieds wird als »zyklische Elektronentransport-Phosphorylierung« oder »zyklische Photophosphorylierung« (von ADP) bezeichnet. Er wird getrieben von Licht, das immer wieder Chlorophyll aus dem energiearmen Zustand in einen angeregten, energiereichen Zustand versetzt. Auf diese Weise wird also Lichtenergie zur Bildung des Energieüberträgers und kurzzeitigen Energiespeichers ATP genutzt. Man bezeichnet das auch als Photophosphorylierung. Der Vorgang ähnelt der Elektronentransport-Phosphorylierung von ADP in Mitochondrien bei Chemotrophie, dort werden die Elektronen jedoch nicht im Kreis geführt, sondern auf einen externen Elektronenakzeptor mit hohem Redoxpotential (Oxydans, z.B. O₂) transportiert.

Die Thylakoide befinden sich bei Bacteria (Prokaryonten) frei im Cytoplasma der Zellen, bei eukaryontischen (siehe Eukarya) phototrophen Lebewesen (Algen, Pflanzen) in sogenannten Chloroplasten. Chloroplasten enthalten neben den Thylakoiden weitere Komponenten der Photosynthese (siehe dort) und sind durch eine Biomembran umhüllt und damit vom übrigen Cytoplasma der Zellen abgetrennt. Wie Mitochondrien werden sie als Zellorganelle bezeichnet.

Auch einige Archaea sind phototroph, jedoch gibt es Unterschiede zu Bacteria und phototrophen Eukarya. Bei Archaea wird ebenfalls Lichtenergie zunächst zur Erzeugung eines Protonenkonzentrationsunterschieds genutzt, der dann ebenfalls die Synthese von ATP aus ADP und Phosphat mittels ATP-Synthase ermöglicht. Der Protonenkonzentrationsunterschied wird aber hier auf eine andere Weise erzeugt: Licht wird von einem dem Sehpurpur (Rhodopsin) der Tiere ähnlichen roten Farbstoff, dem Bacteriorhodopsin, absorbiert. Das Bacteriorhodopsin ist wie die Chlorophylle membrangebunden, und zwar an die den Protoplasten umhüllende Cytoplasmamembran. Nach Absorption von Licht gibt Bacteriorhodopsin ein Proton nach außen ab, durchläuft verschiedene Formen und nimmt dabei ein Proton aus dem Zellinneren wieder auf, wodurch es wieder in den Grundzustand zurückkehrt. Unterschiede zwischen Archaea einerseits und Bacteria und phototrophen Eukarya andererseits: Bei Archaea wird die Lichtenergie von Bacteriorhodopsin aufgenommen und der Protonenkonzentrationsunterschied direkt vom Bacteriorhodopsin erzeugt, bei den anderen Phototrophen wird die Lichtenergie von einem Chlorophyll aufgenommen und der Protonenkonzentrationsunterschied indirekt durch einen über Zwischenstufen verlaufenden Elektronenfluss erzeugt.