Evolutionstheorien versuchen, Ursprung, Entwicklung und Vielfalt des Lebens auf der Erde zu beschreiben und zu erklären. Neben der Rekonstruktion des tatsächlichen Verlaufs der Evolution beschäftigen sich Evolutionstheorien besonders mit den Mechanismen, die den Evolutionsprozess bewirken.
Die Evolutionstheorie ist eine grundlegende wissenschaftliche Theorie der Biologie. Die wissenschaftliche Diskussion dreht sich heute hauptsächlich um die konkreten Rahmenbedingungen und Details der Evolution. Evolution ist in der Wissenschaft allgemein als eine gesicherte Tatsache akzeptiert. Die
Evolutionstheorie ermöglicht auch die Stellung des Menschen im biologischen System zu verstehen und eine Stammesgeschichte anzunehmen die besonders mittels Fossilien rekonstruiert werden kann. Damit ist die Evolutionstheorie nicht nur für den engen Kreis der Fachbiologien von Interesse. Vertreter des Kreationismus stellen daher aus außerwissenschaftlichen religiös motivierten Gründen die Evolutionstheorie in Frage.
Da alle von der Biologie untersuchten Phänomene Wirkung oder Ursache von Evolutionsprozessen sind, tragen auch alle biologischen Teildisziplinen Erkenntnisse bei, die im Rahmen von Evolutionstheorien gedeutet werden. Einige Gebiete sind: Morphologie (Biologie), Anatomie, Cytologie, Biochemie (z. B. Stammbaum der Photosynthese, der Porphyrin-Moleküle, der DNA, Serum-Präzipitin-Test etc.), die Ethologie (Verhaltensforschung), die Ökologie und Geographische Verbreitung oder Entwicklungsbiologie. Die Geschichte der Evolutionstheorien ist zugleich eine Geschichte der Integration immer neuer Fakten und Fachgebieten der Biologie.
Geschichte der Evolutionstheorien
Im Grunde sind Evolutionstheorien so alt wie die wissenschaftliche und philosophische Beschäftigung der Menschen mit der Natur und entsprechend vielgestaltig. Unter Evolutionstheorien werden hier aber nur die Theorien verstanden, die Grundlage der modernen biologischen Evolutionstheorien sind, bzw. die zu ihrer Entwicklung beitrugen.
Die Bedeutung von Artkonzepten für die Evolutionstheorie
Carl von Linné schlug als erster ein einfaches und einheitliches System der Bezeichnung von Pflanzen- und Tierarten vor, das die Grundlage der heute gültigen Bezeichnung von Tier- und Pflanzenarten ist: die binominale Nomenklatur mit Gattungs- und Artnamen. Neben der Benennung führt er ein hierarchisches System ein, das Tier- und Pflanzenarten zu Gruppen abnehmender Ähnlichkeit gliedert.
Dieses System war für die Entwicklung des Evolutionsgedankens aus drei Gründen von Bedeutung:
1. Zum einen ermöglichte es die Erfassung der ungeheuren biologischen Artenvielfalt, die durch die Entdeckungen besonders ab dem 19. Jahrhundert bekannt wurde.
2. Zum zweiten wurden damit systematische Fragen nach der richtigen Gruppierung und der Tiergeografie erstmals möglich.
3. Der dritte Grund ist die Annahme Linnés von der 'Konstanz der Arten', die in der Folgezeit wissenschaftlichen Widerspruch anregte und die Suche nach einer Evolutionstheorie beschleunigte.
Georges Cuvier ist der Begründer der Paläontologie. Aufgrund des Vergleiches der Anatomie, d.h. besonders der Knochen, fossiler und rezenter Tiere (Tiere der Gegenwart) entdeckte er den geordneten Zusammenhang zwischen verschiedenen Knochen unterschiedlicher Körperregionen. Scherzhaft lässt sich dieses an seinem Ausspruch: Der Teufel ist ein Pflanzenfresser, er hat Hufe und Hörner illustrieren. Cuvier konnte so Fossilfunde rekonstruieren oder Gruppen zuordnen, auch wenn nur Teile des Fossils erhalten sind.
Im Rahmen von Evolutionstheorien sind aber andere Punkte bemerkenswert. Fossilfunde zu Cuviers Zeiten ließen folgende Interpretation zu: Ältere Fossilien sind einfacher gebaut als jüngere Fossilien, was heute als Beleg für die Evolution gilt. Aber die Funde waren (und sind es z.T. noch heute) lückenhaft. Aufgrund der Fundlücken ließen sich aber keine Übergänge zwischen einzelnen Arten aufeinanderfolgender Schichten belegen. Weiterhin belegten (und belegen noch heute) die Fossilfunde zahlreiche neue, z.T. aber ausgestorbene Arten und Tiergruppen, die im biblischen Schöpfungsbericht nicht vorkommen.
Heute wird Jean Baptiste Lamarck als Hauptvertreter einer These der ?Vererbung erworbener Eigenschaften? meist regelrecht vorgeführt. Lamarck vertrat zwar diese These, war damit allerdings lange Zeit nicht allein. Bis E. Weissmann und Nachfolger etwa ab 1900 begannen, den Prozess der Vererbung aufzuklären, war dieser gänzlich unbekannt. Und so finden sich auch bei Ch. Darwin und E. Haeckel Vorstellungen über Vererbung, die auf ?Vererbung erworbener Eigenschaften? beruhen.
Lamarcks Evolutionstheorie war eine, die ihn zu seiner ganz eigenen - von der jetzt akzeptierten Vorstellung der Evolution deutlich abweichenden und befremdlich erscheinenden - Sichtweise der Stammesgeschichte führte: Dem zentralen ?Drang zur Vervollkommnung?.
Eine Art, die besonders vollkommen ist, ist natürlich besonders alt, da sie einen besonders langen Weg der Vervollkommnung hinter sich hat. Eine sehr unvollkommene Art ist dagegen jung. Dies setzt permanente Urzeugung voraus. Bakterien sind im Sinne Lamarcks also junge Arten, der Mensch dagegen eine alte. In der heute gültigen Interpretation dagegen gelten Bakterien als relativ ursprünglich, d.h. alt, der Mensch als relativ komplex, also jung. Lamarcks Theorie beinhaltet in ihrer ursprünglichen Form zudem eine Vorstellung linearer Entwicklung. Eine Art durchläuft sozusagen zwangsläufig eine spezifische Reihenfolge von Stadien. Die Systematik des heutigen Tierreiches spiegelt also auch für Lamarck den Gang der Evolution wieder.
Dies bedeutete erstmalig eine gute Theorie, die die Systematik auf eine naturwissenschaftliche Basis und nicht - wie bei Linne - auf Nachspüren der göttlichen Ordnung begründete. Lamarcks Ideen zur Evolution waren, obwohl sie kurze Zeit später mit vielen Tatsachen aus der Biologie kollidierten, ein brillantes System zur Erklärung zahlreicher Phänomene der Biologie, die damals bekannt waren. All die Effekte von Biogeografie und Artbildung, die zentrale Momente in der Argumentation Darwins spielen, sind bei Lamarck nicht vorgesehen.
Charles Lyells Beitrag zur Evolutionstheorie ist die Bereitstellung des Aktualitätsprinzips. Lyell schlug vor, geologische Erscheinungen zunächst durch auch heute wirksame Prozesse als langsame, stetige Veränderungen zu erklären (was im Widerspruch zur Katastrophentheorie und Schöpfungslehre steht).
Nach S. J. Gould stehen alle wissenschaftlichen Werke Darwins unter dieser Prämisse. So können auch heute unbedeutend erscheinende Arbeiten Darwins (etwa seine erste über die Entstehung von Atollen durch das Zusammenwirken von relativen Meeresspiegeländerungen und Korallenwachstum und seine letzte über die Bedeutung des Regenwurms für den Ackerboden) unter dem Paradigma der kleinen Änderungen interpretiert werden, die auf lange Sicht große Veränderungen bewirken.
(Lyell war auch hinter den Kulissen wissenschaftspolitisch für die Gruppe um Darwin bedeutend).
Folgende Grundelemente spielen die Hauptrolle der ursprünglichen Formulierung der Evolutionstheorie durch Charles Darwin:
1. Alle Arten erzeugen weitaus mehr Nachkommen als schließlich überleben oder sich fortpflanzen.
2. Die Individuen von Tier- und Pflanzenarten sind nicht gleich, sondern variieren. Diese Variationen sind in irgend einer Form erblich.
3. In einem von Darwin metaphorisch 'Kampf ums Dasein' genannten Prozess, der sowohl zwischen den Individuen einer Art als auch zwischen verschiedenen Arten besteht, überleben die am besten angepassten Individuen.
4. Diese Überleben der 'Tüchtigsten' stellt einen Prozess der natürlichen Zuchtwahl dar, der analog dem Selektionsprozess der Tier- und Pflanzenzucht funktioniert und so auf lange Zeit die Entstehung neuer Arten ermöglicht.
Für jedes dieses Grundelemente (und zahlreiche Ableitungen davon) legte Charles Darwin in dem epochalen Werk: 'Die Entstehung der Arten' unzählige Belege vor.
Dies ist der Kern auch der heute gültigen variantenreichen Evolutionstheorien. Hinweis: Darwin kannte noch keine wissenschaftliche Vererbungslehre. Diese sollte sich erst nach seinem Tod entwickeln.
Alfred Russel Wallace entwickelte aus seiner Anschauung als Tiersammler nahezu zeitgleich zu Darwin eine Erklärung der Entstehung der Arten, die er auch an ihn sandte. Dieser Entwurf von Wallace wurde zeitgleich mit einem Text von Darwin veröffentlicht. Ob sich Darwin dabei fair oder unfair verhalten hat, ist wissenschaftshistorisch umstritten. Es gibt gute Gründe für beide Positionen. Für die Weiterentwicklung der Evolutionstheorie spielt Wallace keine Rolle.
Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht der Hauptbeitrag von Ernst Haeckel für die Evolutionstheorie aus vier Teilen:
1. Mittels des biogenetischen Grundgesetzes (die Ontogenese ist die kurze , auszugweise Rekapitulation der Phylogenese), lassen sich Teile der Stammesgeschichte durch Vergleiche der Embryos und ihrer Vorstufen verschiedener Tierarten rekonstruieren, von denen damals und zum Teil noch heute kaum oder nur unzureichende Fossilien vorliegen. Wenn auch heute einige dieser Interpretationen nicht mehr gültig sind, so wird das biogenetische Grundgesetz als fruchtbare Arbeitshypothese weiterhin akzeptiert. (Kreationistische Einwände sind seit ihrem Aufkommen nicht besser und stichhaltiger geworden.)
2. Ernst Haeckel (und nicht Darwin!) entwarf die ersten Stammbäume der Tier und Pflanzenwelt, deren Prinzipien auch heute noch gültig sind.
3. Die Generelle Morphologie (1866) ist das weltweit erste Lehrbuch der Biologie auf Grundlage der Evolutionstheorie Darwins.
4. In der Anthropogenie (1874) wies Haeckel auf Grundlage der vergleichenden Anatomie und Embryologie anhand der Organsysteme die Stellung des Menschen innerhalb der Primaten und Wirbeltiere nach. Er rekonstruierte den Stammbaum des Menschen aus den Wirbeltieren und postulierte Fossilfunde, die diese Stammesgeschichte belegen. Wenn auch viele dieser Ideen im Detail empirisch überholt sind bzw. verfeinert wurden, so hat die Grundidee bis heute ihre Gültigkeit bewahrt.
Haeckels Vererbungstheorie (bei der aus den Körperzellen ständig Vererbungsteilchen in die Keimdrüsen wandern) blieb ohne Bedeutung für die Evolutionstheorie. Haeckels Beitrag zur Evolutionstheorie besteht vor allem aus der Anwendung evolutionistischer Vorstellungen auf Teilgebiete der Biologie, die von Darwin aufgrund fehlender Kenntnisse nicht bearbeitet werden konnten.
Ein Schüler Ernst Haeckels entwickelte als Entwicklungsbiologe die Coelomtheorie, die wichtige Erkenntnisse in der Embryologie und deren stammesgeschichtlichen Interpretation brachte.
Bekannte Fossilien, die eine besondere Rolle für die Evolutionstheorie spielten
Archaeopteryx
1860 veröffentlichte Hermann von Meyer, der Leiter der Bayrischen Staatssammlung für Fossilien eine kurze Notiz über eine im Solnhofener Plattenkalk gefundene Feder, die er Archaeopteryx nennt. Später wird ein heute als Londoner Exemplar bekanntes Fossil an das Britische Museum unter Richard Owen (1804-1892) verkauft. Die kreationistischen Deutungen von von Meyer und Owen werden von Thomas Henry Huxley (1825-1895) widerlegt. 1871 führte Huxley die Familie Urvögel (Archaeopterygidae) ein. Der Nachweis von Fehlern, die Owen bei der Beschreibung gemacht hatte, kosteten diesen einen guten Teil seiner wissenschaftlichen Reputation und schwächten so den Kreationismus in GB nachhaltig.
Stammbaum der Pferde
1870 erstellte Othniel Charles Marsh (1831-1899) eine morphologische Reihe von Pferdefossilien, die die Evolution von der unspezialisierten mehrstrahligen Extremität zum einzehigen Pferdebein belegen. Diese Reihe galt zu ihrer Zeit als hervorragender Beleg der Evolution.
Die Integration von Vererbungslehre (Genetik) und Populationsgenetik
Gregor Mendel führte vor 1865 wohl durchdachte Experimente mit Erbsen durch, die in ihrer Konsequenz lange unbeachtet blieben. Sie wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak wiederentdeckt und gingen dann in die Genetik bzw. die Evolutionsbiologie ein. Mendels Ergebnisse resultierten aus dem ersten Versuch, der zeigte, dass für jedes Merkmal in der damals noch unbekannten Erbsubstanz zwei Plätze - ein mütterlicher und ein väterlicher - vorhanden sind und dass sich somit Merkmale nicht mischen, sondern in einem dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben werden. Dies ist ein erster Befund, der aufgrund experimenteller Ergebnisse den Hypothesen über Vererbung widersprach, die etwa Darwin oder Haeckel vertreten hatten.
Godfrey Harold Hardy (1877-1947) und Wilhelm Weinberg (1862-1937)
Der Mathematiker Godfrey Harold Hardy und der Mediziner Wilhelm Weinberg setzten 1908 mit dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht einen Meilenstein in der Populationsgenetik. Danach verändert sich in einer idealen Population die Häufigkeiten der Allele nicht - sie befindet sich im Gleichgewicht. Das bedeutet, dass in einer idealen Population keine Evolution stattfindet. Da es aber keine idealen Populationen gibt, liegt so ein mathematischer Nachweis für Evolution vor: Geringe Populationsgrößen und die Einschränkung der Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.
Der Populationsgenetiker Ronald Fisher definierte 1930 in: 'The genetical theory of natural selection' Evolution als die zeitliche Änderung der Zahl bestimmter Gene innerhalb eines Genpools.
Ernst Mayr gilt zusammen mit Theodosius Dobzhansky als Begründer und als bis heute führender Vertreter der modernen synthetischen Theorie der Evolution, die Darwins Konzept der Selektion mit den Erkenntnissen der modernen Genetik in Einklang brachte.
Gilt als Begründer des modernen biologischen Artkonzeptes.
Wenn man sich Darwins Vorstellung des kontinuierlichen Wandels einer Art in eine andere Art genau betrachtet, so ergibt sich das Problem, dass damit der biologische Artbegriff aufgehoben wird, da sich in der ununterbrochene Reihe keine Einschnitte finden, die Arten von Arten trennen. Dieser lange unbeachtete Umstand hätte tiefgreifende Folgen auch für die Praxis aller Biologen.
In Biologie und Paläontologie existieren mehrere Artbegriffe parallel. Die wichtigsten zwei Gruppen sind der morphologische und der populationsgenetische Artbegriff. Beide Begriffe sind miteinander verbunden, aber nicht deckungsgleich:
Im morphologischen Artbegriff werden Merkmalsunterschiede verwendet, um Arten voneinander abzugrenzen. In der Paläontologie ist er der einzig praktikable Artbegriff.
Der populationsgenetische Artbegriff begreift Arten dagegen als Fortpflanzungsgemeinschaft.
Ernst Mayr untersucht nun in seinem grundlegenden Werk Artbegriff und Evolution(1967), wie eine Neuinterpretation des biologischen Artbegriffes im Lichte der Evolutionstheorie aussehen kann. Zentrales Paradigma ist die Suche nach Mechanismen, die die Fortpflanzung zwischen einzelnen Populationen unterbinden oder erschweren (d.h. Hybriden besitzen einen geringeren Fitnesswert oder sind steril). Hier wären geographische Separation, zeitliche Separation (z. B. ungleichzeitige Fortpflanzungszeiten), Separation durch Verhalten (unterschiedliches Balzverhalten oder Gesang) zu nennen.
Damit sind zahlreiche Fragen nach dem Mikroprozess der Evolution eröffnet. Wichtig für die Neuinterpretation war die Entdeckung von morphologischen Geschwisterarten, Arten, die gleiche Merkmale aufweisen, im gleichen Gebiet zur gleichen Zeit leben und sich trotzdem nicht miteinander fortpflanzen. Ernst Mayr definiert eine Art als "Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind". Diese Isolation ist damit für Ernst Mayr das Kriterium, zwei Arten zu unterscheiden.
Auch die Frage, wo die Selektion ansetze, ist Modifikationen unterzogen. So geht die darwinistische Theorie davon aus, dass die Selektion auf der Ebene des Phänotyps ansetze, und die Selektion zum Überleben des bestangepassten Organismus (survival of the fittest) führe. In Abgrenzung davon wurde der Begriff vom "Eigennutz des Gens" (Richard Dawkins: The Selfish Gene, 1976) geprägt, wonach auch Gene, die zu einer Beeinträchtigung des Organismus führen, selektiert werden, sofern sie Merkmale hervorrufen, die die Verbreitung dieses Gens unterstützen. Auf diese Weise werden Phänomene wie die Ermordung von Affenbabys durch Männchen, die nicht der biologische Vater sind, erklärt, ebenso die zum Teil für das Überleben hinderlichen Sexualdimorphismen wie übergroße Geweihe, auffällige Federkleider usw.
Aktuell diskutierte Probleme:
Die Koevolution. Betrachtet man viele Symbiosen, so erscheint es als fraglich, wie die tiefgreifenden Abhängigkeiten von Symbiosepartnern (z. B. bei Flechten) entstehen konnten. Ebenso erstaunlich sind die wechselseitigen Anpassungen von Insekten und Blütenpflanzen. Sehr oft hat man aber fossil oder rezent Zwischenstufen gefunden, die die parallele Evolution verständlich machen.
Die Evolution der Evolutionsmechanismen. Hier hat die Molekularbiologie in jüngerer Zeit deutlich veränderte Einsichten gebracht. Ging man in den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts noch davon aus, dass die DNA-Sequenz direkt das entscheidende Genmaterial darstelle, so haben die Entdeckung der Introns , Exons sowie des Splicings und insbesondere des alternativen Splicings gezeigt, dass die Ursachen der genetischen Varabilität bereits auf molekularer Ebene Evolutionsprozessen unterworfen sind.
Die Evolution tiefgreifender Änderungen (Makroevolution), etwa auf der Ebene von Tierstämmen. Solange als Ursachen der Variabilität nur Genmutationen, Chromosomenmutationen, Genommutationen und Rekombination im Zuge der Meiose erkannt waren, war schwer vorstellbar, wie sich bestimmte Merkmale ohne Zwischenstufen ohne eigenen Selektionsvorteil entwickelt haben könnten. Solche Erscheingen findet man speziell bei Eukaryonten. Die Entdeckung des alternativen Splicings bei Eukaryonten hat Ende des 20. Jahrhunderts gezeigt, dass DNA-Sequenzen multifunktionell sein und - je nach Splicing - zu unterschiedlichen Proteinen führen können. Zudem codiert ein erheblicher Teil der DNA nicht für Proteine. Auch die Genregulation bringt neue Aspekte in die Evolutionsforschung. So kann es einen Selektionsvorteil darstellen, phylogenetisch alte und nicht zur Proteincodierung benutzte DNA-Sequenzen im Genom zu konservieren, da damit die Ausprägung neuer Merkmale durch verändertes Splicing oder Änderungen der Genregulation weitaus schneller und tiefgreifender sein kann als es durch einen Austausch von DNA-Basen der Fall wäre.
Weitere ausgewählte Probleme, die im Rahmen von Evolutionstheorien behandelt werden sind:
Mosaike (Beispiel: Der Archaeopteryx weist sowohl Merkmale von Vögeln als auch von Dinosauriern auf.)
Datierung und Zeitschätzungen (Zeitrahmen der Evolution)
Historische Schätzungen
Die relative Abfolge der Erdzeitalter ist schon lange bekannt, allerdings existierten bis zu Anfang des 20. Jahrhunderts keine direkten Methoden zur absoluten Altersbestimmung. Schätzungen über deren Zeitrahmen basierten z. B. auf Erosionsraten, Sedimentationsraten oder Schichtdicken. Der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) veranschlagte für das Alter der Erde 70000 Jahre, das Alter des Menschen nahm er mit 40000 Jahren an. Auch Darwin unterschätzte aufgrund solcher Angaben die für die Evolution zur Verfügung stehende Zeitspanne. Ernst Haeckel stellte 1905 folgene Zeitangaben zusammen: Das Quatär besitzt eine Länge von 300000 Jahren, der Tertiär 3 Mill. Jahre, das Mesozoikum 11 Mill. Jahre, das Paläozoikum 34 Mill. und das Präkambrium 52 Mill Jahre.
Moderne Angaben
Modernen Methoden zur absoluten Altersbestimmung basieren auf radioaktivem Zerfall.
1911 datierte Arthur Holmes (1890-1965) den Beginn des Kambriums auf etwa 600 Mill. Jahre, was sehr nahe am heute akzeptierten Wert von 590 Millionen Jahre liegt.
Die 1946 eingeführte Radiokarbonmethode ermöglicht die Datierung von Fossilien bis 50.000 Jahren Alter.
Friedrich Georg Houtermans (1903-1966) nutzte 1953 Uran-Blei Isotopenmessungen und berechnete ein Erdalter von 4,5 Milliarden Jahren.
Clair Cameron Patterson (1922 - 1995) veröffentlichte 1953 auf einer wisenschaftlichen Konferenz das bis heute akzeptierte Alter der Erde von 4,55 Milliarden Jahren, welches auf der Uran-Blei-Datierungsmethode beruhte.
Derzeit gültige Zusammenstellung der Geologische_Zeitskala mit Zeitangaben für die einzelnen Epochen.
Evolutionsfaktoren
Die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Veränderung der Organismen wird durch drei Mechanismen erzeugt:
2. Selektion (Auslese): Diese neuen Eigenschaften werden durch die Umwelt entweder eliminert oder durch Vererbung an die nächste Generation weitergegeben.
Die Bildung neuer Arten (siehe auch: Artbildung) beruht im Wesentlichen auf reproduktiver Isolation: reproduktiv voneinander isoliert sind Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dies erfolgt in drei Schritten:
1. Zwei (selten auch mehrere) Populationen einer Art sind durch Barrieren voneinander getrennt. Normalerweise ist dies eine geographische Isolation, beispielsweise durch geologische (Gebirgsbildung, Grabenbrüche), klimatische Vorgänge oder die Neubesiedlung von Inseln oder anderen abgetrennten Lebensräumen. Eine reproduktive Isolation kann auch durch andere ökologische Faktoren (neue Nahrungsquelle und damit veränderte Mikrohabitate) oder Verhaltensänderungen iniitiert werden.
2. Getrennte Evolution beider Populationen, die zu unterschiedlichen Genpools führt (zum Beispiel durch Mutation oder Gendrift)
3. Entwicklung genetischer Inkompatibilitäten, die die Vermischung der Arten auch bei Wegfall der Barrieren verhindern sowie von Verhaltensänderungen, die die Kopulation unwahrscheinlich machen.
Die Mechanismen der reproduktiven Isolation lassen sich unterscheiden in
präzygotische Isolationsmechanismen: zeitliche, habitatbedingte, ethologische und mechanische Isolation
Ernst Mayr: Das ist Evolution. München: C. Bertelsmann-Verlag, 2003. 378 S. (Der zur Zeit beste allgemeinverständliche Überblick über alle Fragen der Evolutionstheorie, verfasst vom berühmtesten Evolutionsbiologen des 20. Jahrhunderts.)
Ernst Mayr: Artbegriff und Evolution. Hamburg, Berlin: Parey-Verlag, 1967. (Voluminöser Klassiker der Evolutionstheorie für Biologen mit einer Fülle von wissenschaftlich belegtem Dokumentationsmaterial.)
Rupert Riedl, Riedls Kulturgeschichte der Evolutionstheorie. Die Helden, ihre Irrungen und Einsichten. Berlin: Springer-Verlag, 2003. 236 S. m. 39 Abb. 24 cm. ISBN_3-540-43668-5
Heinrich Meier (Hrsg.): Die Herausforderung der Evolutionsbiologie. Serie Piper Bd. 997. München: Piper-Verlag. 3. Aufl. 1992. Mit 28 Abb. ISBN_3-492-10997-7
Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Parey, 2001. 284 S. m. 104 Abb. ISBN_3-8263-3348-9
Mathias Gutmann: Die Evolutionstheorie und ihr Gegenstand. Beitrag der Methodischen Philosophie zu einer konstruktiven Theorie der Evolution (Studien zur Theorie der Biologie Band 1). Berlin: Verlag für Wissenschaft und Bildung, 1996
Dieser Beitrag ist aus der XML-Version der deutschen WikiPedia® entwickelt worden und unterliegt inhaltlich den GNU FDL-Lizenzbestimmungen. Linkziele außerhalb der wikipedia-Inhalte unterliegen den Urheberrechten der jeweiligen Anbieter
( DirectDownloads ) Kalenderblätter druckfertig aufbereitet für Schmuckblätter zum Selbstdrucken im Word DOC6/RTF Format, je Euro 5 über Click&BuyJAN | FEB | MÄRZ APRIL | MAI | JUNI JULI | AUG | SEPT OKT | NOV | DEZ
Das Geschenk für jeden Anlass, nicht nur bei 'runden' Jubiläen Andere Einzeltage oder Zahlungsarten bitte HIER bestellen
Diese Web Site verdient ihr Geld durch Produktverkäufe (CD-ROM, downloads) und in erster Linie durch Anzeigen. Wenn Sie als Webmaster zuverlässige Partner suchen für Ihr eigenes Anzeigenschäft, dürfen Sie sich gerne auf unsere Empfehlungen stützen:
z.B.: GigaCash & ProfiWin
